一、什么是丁酸梭菌

丁酸梭菌，属梭状芽孢菌，是一种革兰氏阳性芽孢杆菌，细胞为直或弯曲，单个或成对、短链，偶见长丝状菌体，周生鞭毛能运动。在琼脂平板上可生长为白色或浅灰色的圆形菌落，直径1~3mm。丁酸梭菌广泛分布于动物和人的肠道中，是一种具有调节肠道微生态平衡、促进生长发育、提高免疫力、抗氧化等多种生物学功能的益生菌。金百合生物公司拍摄的丁酸梭菌形态如图所示：

二、丁酸梭菌的发酵性能

丁酸梭菌属于厌氧发酵菌种，在30℃~37℃之间生长良好。丁酸梭菌能够发酵葡萄糖、蔗糖、果糖、乳糖等碳水化合物产酸，能使牛奶变酸、凝固、产期，但不消化。丁酸梭菌发酵的一个显著特征是产生淀粉酶，水解淀粉但不水解纤维素。水解淀粉和糖类的最终代谢产物为丁酸、醋酸和乳酸，还发现有少量的丙酸、甲酸。

丁酸梭菌发酵过程中的碳代谢途径的关键酶丙酮酸—铁氧还蛋白氧化还原酶，属于金属蛋白酶类，含有铁硫簇和硫胺素焦磷酸，能催化丙酮酸分解为乙酰-COA和CO2，进一步被氧化为丁酸等代谢产物(如下图)。该蛋白酶在纯氧中1 h内活性降低约50%，而在氮气中24 h仍有较高活性，可见氧含量对丁酸梭菌高密度发酵是关键因素和关键控制点。

1. 甘油脱水酶 2. 1，3-丙二醇脱氢酶 3. 甘油脱氢酶(dhaD) 4. 二羟丙酮激酶(dhaK) 5. 磷酸己糖异构酶 6. 磷酸甘油异构酶 7. 烯醇化酶 8. 丙酮酸激酶 9. 丙酮酸铁氧还蛋白氧化还原酶 10. 硫解酶 11. 三羟丁酰COA脱氢酶 12. 丁酰磷酸转移酶 13. 丁酸激酶 14. 丁醛脱氢酶 15. 丁醇脱氢酶 16. 磷酸转乙酸酶 17. 乙酸激酶 18. 乙醛还原酶 19. 乳酸脱氢酶 20. 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 21. 柠檬酸合酶 22. 顺乌头酸梅 23. 柠檬酸脱氢酶 24. 苹果酸脱氢酶 25. 延胡索酸酶 26. 延胡索酸酶还原酶 27. 氢化酶 28. 铁氧还原蛋白-NAD(P)+还原酶 29. NAD(P)H-铁氧还蛋白还原酶
图 丁酸梭菌属细菌的主要代谢途径

丁酸梭菌厌氧发酵一般可分为3种发酵方式：厌氧液态发酵(anaerobic liquid-state fermentation，ALF)、厌氧固态发酵(anaerobic solid-state fermentation，ASF)和厌氧混菌发酵(anaerobic co-culture fermentation，ACF)。丁酸梭菌3种厌氧发酵方式中，液态发酵更符合现代工业发酵趋势，其优点易于调控及工业化放大生产，通过对发酵工艺的优化及发酵设备的改进有望实现高密度发酵；固态发酵方式更符合丁酸梭菌生长繁殖原生环境，配合混菌固态发酵技术可实现丁酸梭菌菌体的高密度增殖，但由于丁酸梭菌属于严格厌氧菌，产品只适合在小范围内销售，相信随着厌氧包装与贮藏技术的发展及包装成本的降低其销售区域将更广。

三、丁酸梭菌在饲料中的应用

丁酸梭菌可以作为饲料添加剂在饲料中应用，在动物肠道内可体现六大生物特性：

• 一是促进动物肠道有益菌群的增殖和发育，抑制肠道内有害菌和腐败菌的生长、繁殖，纠正肠道菌群紊乱，减少肠毒素的发生；
• 二是在动物肠道内能产生B族维生素、维生素K、淀粉酶等物质，具有保健作用；
• 三是丁酸梭菌的主要代谢产物丁酸是肠道上皮组织细胞的再生和修复主要营养物质；
• 四是厌氧或者兼性厌氧芽孢杆菌，不受胃酸、胆汁酸等影响；
• 五是丁酸梭菌产生的有机酸及丁酸梭菌素抑制病原菌，有利于肠道健康，减少抗生素的使用；
• 六是丁酸梭菌在后肠粘附定植，后肠“二次消化”小肠不能消化吸收的寡糖等物质，且丁酸梭菌增殖不需要氧，消耗更少的能量，因此在降低料肉比方面效果更佳。

四、丁酸梭菌展望

目前，中国对丁酸梭菌的研究仍然处于起步阶段，市面上销售的丁酸梭菌益生菌剂因有效活菌数低，普遍发酵水平在10⁸～10⁹数量级上，个别企业经发酵喷雾干燥后有效活菌数能达到1×10¹⁰CFU/g，但一般产量小且价格昂贵，难以满足食品、动物养殖及饲料行业对丁酸梭菌高需求量、高有效活菌数且价格低廉的要求。造成这种现状最主要的问题在于丁酸梭菌高密度发酵技术不成熟，厌氧发酵生物反应器智能化程度低，工业化、规模化发酵技术不完善，这些问题严重制约了丁酸梭菌的广泛推广及应用。此外，发酵初始pH值、温度、底物种类及无机盐离子等发酵工艺的优化及发酵过程代谢调控优化等因素对丁酸梭菌高密度发酵也有很大的影响。但不可否认的是，丁酸梭菌作为新一代的芽孢益生菌剂，对于减少抗生素的滥用、减少肉制品中药物残留、降低动物细菌的耐药性和保障动物健康方面有着重要的意义。

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