乳糖操纵子是参与乳糖分解的一个基因群，由乳糖系统的阻遏物和操纵序列组成，使得一组与乳糖代谢相关的基因受到同步的调控。1961年雅各布（F．Jacob）和莫诺德（J．Monod）根据对该系统的研究而提出了著名的操纵子学说。在大肠杆菌的乳糖系统操纵子中，β-半乳糖苷酶，半乳糖苷渗透酶，半乳糖苷转酰酶的结构基因以LacZ(z)， Lac Y(y(，Lac A(a)的顺序分别排列在质粒上，在z的上游有操纵序列Lac O(o)，更前面有启动子Lac P(p)，这就是操纵子（乳糖操纵子）的结构模式。编码乳糖操纵系统中阻遏物的调节基因Lac I(i)位于p上游的邻近位置。

结构基因：包括Lac Z基因，Lac Y 基因和Lac A 基因

Lac Z基因长3510bp，编码含1170个氨基酸、分子量为135kDa的β-半乳糖苷酶，该酶以四聚体活性形式催化乳糖转变为别乳糖（也称异乳糖），再分解为半乳糖和葡萄糖；该酶也可分解X-gal (5-溴-4-氯-3-吲哚-β-D-半乳糖苷)，产生蓝色产物。

Lac Y 基因长780 bp，编码有260个氨基酸、分子量为30kDa的半乳糖透过酶，促使环境中的乳糖进入细菌

Lac A 基因长825 bp，编码275个氨基酸、分子量为32kDa的转乙酰基酶，以二聚体活性形式催化半乳糖的乙酰化

调控区:包括Lac P 启动子和Lac O 操纵基因

Lac P 启动子是指能被RNA聚合酶识别、结合并启动基因转录的一段DNA序列。它的长度一般为40-60 bp，含A-T碱基对较多。启动子一般可分为识别、结合和起始三个区段。不同的启动子序列不同，与RNA聚合酶的亲和力不同，启动转录的频率高低不同，即不同的启动子起动基因转录的强弱不同。

Lac O 操纵基因是指能被调控蛋白特异性结合的一段DNA序列。操纵基因常与启动子邻近或与启动子序列重叠、当调控蛋白结合在操纵基因序列上，会影响其下游基因转录的强弱。乳糖操纵子的操纵基因序列位于启动子与被调控的基因之间，部分序列与启动子序列重叠。研究发现这段双链DNA具有回文样的对称性一级结构，能形成十字形的茎环构造。不少操纵子都具有类似的对称性序列，该序列可能与特定蛋白质的结合相关。

调节基因是编码能与操纵序列结合的调控蛋白的基因。与操纵子结合后能减弱或阻止其调控基因转录的调控蛋白称为阻遏蛋白，其介导的调控方式称为负性调控；与操纵子结合后能增强或启动其调控基因转录的调控蛋白称为激活蛋白，所介导的调控方式称为正性调控。如Lac I 表达阻遏蛋白(I)，可以结合Lac O操纵基因，阻止结构基因表达。

释义：

cAMP ：环化-磷酸腺苷酸

CAP(catabolite activator protein)：代谢激活蛋白，即cAMP的受体蛋白

IPTG 异丙基硫代半乳糖苷：诱导剂，与阻遏蛋白结合导致其构象改变，使阻遏蛋白无法与Lac O操纵基因结合，基因可以正常转录。

正调控

CAP结合位点是指可以CaP-cAMP复合体结合的序列，该序列位于Lac P启动子的上游。当华体会体育最新地址 中有葡萄糖时，细菌优先利用葡萄糖，产生的代谢产物抑制腺苷环化酶、激活磷酸二酯酶，使胞内cAMP减少，不能与CAP结合，CAP无法结合到Lac P上游的CAP结合位点，不能促进RNA聚合酶与启动子结合，导致不能转录。随着葡萄糖的耗尽，cAMP积累，cAMP与CAP结合后导致CAP构象改变并结合到CAP结合位点，促进RNA聚合酶与启动子结合，导致转录。

负调控

当大肠杆菌在没有乳糖的环境中生存时，Lac I阻遏基因在其自身的启动子控制下，低水平、组成性表达产生阻遏蛋白(I)，每个细胞中可维持约10个分子的阻遏蛋白。阻遏蛋白(I)以四聚体形式与操纵子O结合，阻碍了RNA聚合酶与Lac P启动子的结合，阻止了基因的转录起动。当华体会体育最新地址 中有乳糖，乳糖（或异乳糖，即诱导剂）与阻遏蛋白(I)结合，导致阻遏蛋白的构象发生改变，此时该蛋白无法与lac O操纵子结合，这时RNA聚合酶就可以与Lac P启动子进行结合，从而实现正常转录。